Jdi na obsah Jdi na menu
 


                          Mykorhizní symbioza

 

 

Mykorhizní symbioza znamená soužití houby a vyšší rostliny, přesněji řečeno kořenů vyšších rostlin.Oba partneři, tedy rostlina i houba mají z tohoto spolužití prospěch. Houba zlepšuje přísun živin a vody do kořene, zatímco rostlina poskytuje houbě některé produkty fotosyntézy. Rozeznáváme několik druhů mykorhizní symbiozy a to endomykorhizu, kdy vlákna houby pronikají do kořenových buněk, ektomykorhizu, kdy vlákna houby obalují kořenové buňky a endoektomykorhizu, kdy vlákna houba pronikají dovnitř kořene, ale ne dovnitř buněk, jen do mezibuněčného prostoru. Podle morfologie pak jde o arbuskulární mykorhizní symbiozu, kdy vlákna houby tvoří uvnitř buněk klubíčka, orchideoidní mykorhizní symbiozu, omezenou na čeleď Orchideaceae a erikoidní mykorhizní symbiozu, kteroutvoří houby s čeledí Ericaceae (např.borůvka,brusinka). Zde jde vždy o endomykorhizu. Ektomykorhiza je tvořena hlavně houbami stopkovýtrusnými tj. těmi, které běžně známe a sbíráme v lese se stromy. Z toho tedy plyne, že pod určitými stromy najdeme vždy určité druhy hub. Některé houby jsou specializované na určitý druh stromu, některé mohou tvořit mykorhizní symbiozy s více druhy dřevin. Plodnice hub tvořících mykorhizní symbiozu rostou nejvíce v místech, kde je nejvíce mladých kořínků. Houby tvořící mykorhizní symbiozu nepotřebují k vývinu svých plodnic tolik půdní vlhkjosti jako saprofitické houby(houby živící se organickou hmotou), proto v suchých letech nalézáme hlavně houby tvořící mykorhizu. Zvláště výrazná je mykorhizní symbioza u rostlin orchidejovitých, které mají málo kořenového vlášení a bez symbiotické houby by nebyly v mnoiha případech přijímat dostatek živin pro svůj růst.Zde tedy mykorhizní houba nahrazuje činnost kořene a rostlina díky ní přežívá.

 

 

                                   Orchideoidní mykorhiza

 

Orchideoidní mykorhiza je endomykorhizní asociace charakteristická extenzivním intracelulárním myceliem, vyskytující se u zástupců čeledi Orchidaceae. Mykorhizní houby izolované z kořenů orchidejí patří převážně mezi stopkovýtrusé (Basidiomycetes) - nejčastěji rod Rhizoctonia (teleomorfní stádia - Tulasnella, Sebacina, Thanatephorus, Ceratobasidium, Armillaria, Fomes, atd.). Zcela mykotrofní (závislé na mykorhizní houbě) jsou nezelené heterotrofní orchideje (např. Neottia nidus-avis) a klíční stádia všech druhů orchidejí. Vývin klíční rostliny je možný pouze po infekci mykorhizní houbou, protože semena obsahují omezené množství rezervních látek a jsou proto závislá na přísunu uhlíkatých látek od houbového endofyta. Anatomickou strukturou typickou pro orchideoidní mykorrhizu jsou tzv. klubíčka hyf (ang. pelotons). Vyvíjejí se uvnitř buněk primární kůry kořene, kde se hyfa penetrující dovnitř buňky větví a vytváří hustou propletenou strukturu (buňka je v tomto stadiu označována jako trofocyt), přičemž houba posléze prorůstá do buňky sousední. Vytvořené klubíčko po určité době kolabuje a stává se z něj shluk amorfních houbových partikulí. Tato buňka (tzv. fagocyt) může být znova rekolonizována. Hlubší vrstvy mezodermis, endodermis a pletiva středního válce nebývají houbou infikovány. Orchidoidní mykorhiza umožňuje rostlinám lepší zásobení živinami, vodou a sacharidy. Přenos uhlíkatých látek z houby do pletiv hostitelské rostliny může probíhat dvojím způsobem: 1) přes membránu živých hyfových klubíček (ve stádiu trofocyta), nebo 2) fagocytózou kolabovaného houbového endofyta (ve stádiu fagocyta). V současnosti je získáváno stále více důkazů pro první z těchto možností, přičemž kolaps hyfového klubíčka je považován za obranný mechanismus hostitelské buňky proti přílišnému rozvoji houbové infekce, která se může stát patogenní. Přenos uhlíkatých látek z rostliny do houby stále zůstává nepotvrzen, i když některé experimenty jej naznačují.

                                       Ektomykorhiza

Intraradikální mycelium prorůstá pouze mezibuněčné prostory kořenových buněk. Rozsáhlá síť extraradikálního mycelia mnohonásobně zvětšuje objem substrátu, ze kterého mohou hostitelské rostliny aktivně čerpat živiny a vodu. Zároveň dochází k inhibici tvorby kořenového vlášení, takže mykorhizní kolonizace kořenů je dobře patrná již pod lupou tvorbou charak-teristických útvarů - ektomykorhiz. Mykorhizní houby dále chrání kořenový systém hostitelské rostliny před patogenními infekcemi a v neposlední řadě umožňují výměnu látek a informací mezi rostlinami, napojenými na síť půdního mycelia. Předpokládá se také, že mykorhizní kolonizace rostlinu brání před inhibičním účinkem alelopatických látek přítomných v opadu, nebo vznikajících při jeho dekompozici. Podle posledních výzkumů je patrné, že ektomykorrhizní mycelium se neomezuje svým výskytem pouze na nejvrchnější část půdního profilu - vrstvu opadu - ale bylo prokázáno i v minerálním horizontu půdy, který se nachází bezprostředně nad horninovým podložím. Z toho důvodu nás ani nemůže překvapit fakt, že mycelium ektomykorrhizních hub je přímo zapojeno do zvětrávání a transformace minerálů. Podíl hub na zvětrávání minerálů se odhaduje až na 0,5 % vzhledem k ostatním faktorům.

 

                                    Erikoidní mykorhiza

Erikoidní mykorhiza je zvláštním typem endomykorhizy, vyskytující se u zástupců čeledí Ericaceae (rozšíření zejména na severní polokouli) a Epacridaceae (rozšíření na jižní polokouli). Od arbuskulární mykorhizy se liší jak anatomií, morfologií a ekofyziologií, tak spektrem hub a hostitelských rostlin, které se této symbiózy účastní. Charakteristickou anatomickou strukturou erikoidní mykorhizy jsou tenké kořínky erikoidních rostlin, tzv. vlasové kořeny (hair roots). Tyto anatomicky velmi jednoduché efemérní orgány se vyskytují u všech erikoidně mykorhizních rostlin. Erikoidně mykorhizní houby kolonizují rhizodermální buňky těchto kořenů a tvoří v nich typické útvary - klubka (coils) a smyčky (loops), které jsou místem výměny látek a informací mezi houbou a rostlinou. Z kolonizovaných kořenů proniká do okolního substrátu síť extraradikálního mycelia, která zmnohonásobuje objem substrátu, ze kterého může rostlina aktivně čerpat živiny a vodu. Erikoidně mykorhizní houby mají značné saprotrofní schopnosti, dokáží přežívat dlouhou dobu bez hostitelské rostliny. Produkují speciální enzymy (proteázy, chitinázy apod.), které jim umožňují čerpat látky z komplexních organických zdrojů pro rostliny nepřístupných (peptidy, proteiny, chitin z houbového mycelia nebo odumřelého hmyzu atd.). Erikoidní rostliny dominují v přírodě na zvláštních stanovištích - rašeliništích, slatinách, vřesovištích. Mezi faktory, které negativně ovlivňují dynamiku rostlinného společenstva v těchto habitatech, patří nízká dostupnost živin, vysoký poměr uhlík : dusík v opadu a s tím související pomalý koloběh živin v půdě nebo nízké pH způsobující vysokou hladinu volných iontů těžkých kovů. Právě erikoidní mykorhiza umožňuje erikoidním rostlinám vyrovnat se s těmito nepříznivými podmínkami a úspěšně obstát v kompetici s ostatními rostlinami. 

 

                       Pseudomykorhiza - DSE asociace

 

Pseudomykorhiza (nazývaná také DSE-asociace, z angl. Dark Septate Endophytes) je forma soužití specifického typu vláknitých hub (DSE, typickým zástupcem je Phialocephala fortinii Wang & Wilcox) a širokého spektra většiny vyšších rostlin. Bývá studována zejména u konifer (většina prací na rodu Pinus) a erikoidních rostlin. Předpokládá se, že výskyt pseudomyko-rhizních hub je limitován pouze extrémními podmínkami prostředí, DSE houby se nevyskytují ve vodních, popř. podmáčených ekosystémech, byly ale nalezeny např. v půdních vzorcích sebraných na Antarktickém poloostrově. Pseudomykorhiza je pravděpodobně nejméně prozkoumaným typem symbiózy mezi kořeny vyšších rostlin a houbami. Dlouhou dobu byla reprezentována pouze jako příklad mírného parazitizmu houby na rostlině (pseudo-mykorhiza). Recentní výzkumy však potvrzují i oboustrannou prospěšnost této asociace, tedy její mykorhizní charakter, který se však v určitém prostředí při specifických podmínkách může opět změnit na neutrální až mírně parazitický. Plasticita reakcí rostliny na kolonizaci DSE houbou při různých podmínkách činí z pseudomykorhizy ideální model pro výzkum interakcí houba-rostlina. DSE houby mají tlusté, tmavě hnědé (melanizované) hyfy s přepážkami, které často tvoří hustou síť okolo hostitelského kořene. Často také tvoří apresoria, pronikají do pletiv kořene, prorůstají podél kořenové stélé a uvnitř jednotlivých (nejčastěji rhizodermálních) buněk tvoří typické struktury, tzv. mikrosklerocia.

 

 

                                  Arbuskulární mykorhiza

 

Arbuskulární mykorhiza (AM), vytvářená obligátně symbiotickými houbami z oddělení Glomeromycota, představuje nejrozšířenější typ mykorhizní symbiózy, jehož výskyt je předpokládán u 80 % rostlinných druhů. Spektrum jejich hostitelských rostlin sahá od mechorostů a kapraďorostů přes nahosemenné rostliny až k rostlinám krytosemenným. Přítomnost AM hub v půdě či v kořenech rostlin není - na rozdíl od hub ektomykorhizních - rozpoznatelná pouhým okem, ale lze ji zjistit jen s využitím mikroskopu. Arbuskulární mykorhizní houby vstupují - opět na rozdíl od hub ektomykorhizních - do kortikálních buněk kořenů hostitelské rostliny a vytvářejí zde typické útvary - arbuskuly a vesikuly. Díky přítomnosti těchto charakteristických struktur v kořenových buňkách byl tento typ endomykorhizy dříve označován jako mykorhiza vesikulo-arbuskulární, později však bylo od tohoto pojmenování upuštěno, protože některé skupiny AM hub vesikuly nevytvářejí. Krátkověké arbuskuly, které svou podobou - hlavním kmenem větvícím se do jemných větví několika řádů - připomínají malé stromečky, jsou místem intenzivní výměny živin mezi hostitelskou rostlinou a houbovým symbiontem. Naproti tomu vesikuly, kulovité nebo oválné ztlustliny vytvářené na koncích nebo uprostřed intraradikálních hyf, plní zásobní funkci. Kromě intraradikálních struktur vytvářejí AM houby i rozsáhlou síť extraradikálního mycelia, které zasahuje mimo rhizosféru kořenů a umožňuje tak hostitelské rostlině získávat živiny, zejména relativně nepohyblivý fosfor, z podstatně většího objemu půdy. Diferenciací vegetativních hyf extraradikálního mycelia vznikají reprodukční struktury AM hub, spory, které se liší v závislosti na druhu velikostí, texturou i barvou.

 

Komentáře

Přidat komentář

Přehled komentářů

Zatím nebyl vložen žádný komentář
 

 

 

Z DALŠÍCH WEBŮ

REKLAMA